玉米YTH基因家族的生物信息学分析

论文总字数：15463字

摘 要

含YTH结构域的蛋白是一种RNA结合蛋白，广泛存在于真核生物中。YTH基因对生物的生长发育以及应激反应起重要作用。本研究通过生物信息学分析发现玉米基因组含有17个YTH基因，玉米YTH蛋白进化的主要驱动力为片段复制。据进化关系将玉米YTH蛋白分为4个分支，分别命名为亚族Ⅰ-Ⅳ，表明该家族序列和功能可能已发生分化。蛋白质保守序列预测玉米YTH蛋白中含有10个保守基序，不同基序在4个亚族中分布不同。基因表达模式分析表明，玉米YTH基因主要在根、芽和混合组织样品中表达。蛋白互作分析发现，YTH蛋白可能具有多种生物学功能。这些发现为玉米YTH基因进一步的功能分析奠定了基础。

关键词：玉米，YTH基因，生物信息学

Abstract: YTH domain-containing proteins are RNA-binding proteins that are widely found in eukaryotes. YTH genes play important roles in the growth and development of the organism as well as in the stress response. In this study, bioinformatics analysis found that the maize genome contained 17 YTH genes, and the main driving force underlying the evolution of maize YTHs was fragmental replication. According to evolutionary relationships, maize YTH proteins were divided into four branches, which were named subfamilies I-IV, indicating that the sequences and function of proteins had diverged. Conserved sequence analysis of proteins predicted that the maize YTH proteins contained 10 conserved motifs, and the conserved motifs were distributed differently in the four branches. Analysis of gene expression patterns indicated that the maize YTH genes were mainly expressed in roots, shoots and mixed tissues. Protein interaction analysis revealed that the YTH proteins had various biological functions. These findings laid the foundation for further functional analysis of maize YTH genes.

Key words: maize, YTH gene, bioinformatics

目 录

1 前言 4

2 材料与方法 5

2.1 玉米YTH家族成员的鉴定 5

2.2 染色体分布与基因复制分析 5

2.3 系统发育分析 5

2.4 基因结构和蛋白质保守序列分析 5

2.5 基因表达分析 6

2.6 蛋白互作分析 6

3 结果与分析 6

3.1 玉米中的YTH基因 6

3.2 ZmYTH基因的染色体分布和复制事件 8

3.3 玉米YTH蛋白系统发育分析 8

3.4 玉米YTH基因结构和蛋白质保守序列分析 9

3.5 玉米YTH基因家族的EST表达分析 13

3.6 玉米YTH蛋白互作分析 13

结 论 17

参 考 文 献 19

致谢 21

1 前言

在面对各种非生物因素胁迫时，植物一般不能够主动地趋利避害，而通过自身的生理生化的变化来应对各种不利的环境因素^[1]。对此许多科研人员对植物的应激变化开展了广泛研究^[2,3]。转录产生的RNA单链通过信使RNA（mRNA）前体的选择性剪切产生不同的成熟mRNA，进而翻译成各种蛋白质，发挥不同的功能，从而调控对非生物胁迫的抗性。RNA结合蛋白（RNA Binding Protein, RBP）在该过程中发挥重要作用。

RBP是动植物体中的一种重要蛋白质，可通过与靶标RNA相互作用，参与前体mRNA的剪切、加帽、加尾以及修饰，最终产生成熟的mRNA^[4]。RBP可能包含一个或多个RNA结合结构域（RBD）。目前为止，从多种多样的RBP中发现了大约40种RBDs。在这些RBD中存在一种特殊的RBD，即YT521-βhomology(YTH)结构域。YTH结构域不同于任何已知的RBD，而是通过大量序列比对最终确定^[5]。YTH是一种相对比较小的RBD，含有已退化较短的单链RNA序列，其特征在于α-螺旋/β-折叠结构中的14个不变残基，包含100-150个氨基酸，是高度保守的^[6]。

YTH基因首先在小鼠中被发现，命名为YT521-β蛋白，并证明该蛋白的表达与氧气的有无有关。YT521-β是mRNA的一种可变剪切因子，其蛋白不同的浓度影响对剪切位点的选择^[7]。之后，还在酵母和人的身上发现包含YTH结构域的结合蛋白。在酵母中，含有YTH结构域的结合蛋白(YTP)在控制酵母的性别分化和调节减数分裂发挥着不可替代的作用^[8]。人类YTH基因共有四个成员，分别为YTHDF1,YTHDF2,YTHDF3,YTHDF4。YTHDF2与人类寿命长短有关，YTPDF3参与RNA的翻译和降解过程^[9]。在最近研究发现YTHDF1/2/3能选择性与N6-甲基腺苷结合，从而调节mRNA的稳定性。

在近年的研究中，YTH基因被发现存在于苹果^[10]、拟南芥^[11]和黄瓜^[12]等植物中，在开花诱导、植株抗性等方面具有重要作用。在黄瓜中共有5个YTH基因（CsYTH1-CsYTH5），分布在7个黄瓜染色体中的3条，在不同发育阶段或组织中特异性表达。在苹果的研究中，15个YTH基因存在17条染色体上。苹果在面对自然衰老和各种非生物胁迫时，该基因家族表达量各不相同。

玉米（Zea mays）是三大粮食作物之一。从热带到温带地区均有种植，种植面积仅次于小麦、水稻，是世界产量第一的作物，也是人们日常生活中的主要食物之一。玉米也是重要的工业原料，是农业生产和国民经济的重要基础作物 ^[13]。然而，玉米YTH基因的功能还未有报道，其进化机制，基因定位和表达特征等尚未明确。本研究利用基因组序列信息对ZmYTH基因进行了全面鉴定，通过基因进化分析、蛋白质保守序列分析、基因表达分析等研究ZmYTH基因特征，并通过蛋白互作分析预测其功能。研究结果对于ZmYTH基因功能深入研究及育种应用具有重要意义。

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