论文总字数：15305字
目 录
摘要 Ⅰ
Abstract Ⅱ
1 引言 1
2 材料与方法 2
2.1 研究区概况 2
2.2 试验材料和设计 2
2.3 测定项目及方法 2
3 结果与分析 3
3.1 不同生育期34℃高温胁迫对两优培九SPAD的影响 3
3.2 不同生育期34℃高温胁迫对两优培九净光合速率的影响........................................... .... ...3
3.3 不同生育期34℃高温胁迫对两优培九气孔导度的影响........................................................4
3.4 不同生育期34℃高温胁迫对两优培九胞间CO2浓度的影响..................................... ..... ...4
3.5 不同生育期34℃高温胁迫对两优培九蒸腾速率的影响................................................ . . ...5
3.6 灌浆期不同温度高温胁迫对两优培九光合生理指标的影响........................................ .. .... 6
4 结论与讨论 6
参考文献 8
致谢..........................................................................................................10
不同生育期高温胁迫对两优培九光合生理指标的影响
符聪颖
,China
Abstracts: Rice is a kind of thermopylae crop, photosynthesis is one of the most sensitive physiological process for temperature. The temperature is conducted with liangyoupeijiu(LYP9) to study the effects of high temperature stress on photosynthesis physiological index in different growth periods in artificial climate chamber. The treatment stages were at boosting stage(34℃)，flowering stage(34℃) and filling stage(32℃ and 34℃). The results showed that SPAD (Soil and Plant Analyzer Development value), net photosynthetic rate, stomatal conductance and transpiration rate decreased under high temperature stress, but intercellular CO2 concentration increased. There was the maximum value for SPAD during flowering stage, and was more than that during booting stage and filling stage. Net photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular CO2 concentration and transpiration rate were the maximum during booting stage, and were bigger than that during flowering stage and filling stage. In booting and filling stage, intercellular CO2 concentration increased under high temperature stress. However, it was increased in flowering stage. We concluded that photosynthesis physiological indexes decreased sharply by comparing the data under 32℃ and 34℃ treatments.
Key words:rice; net photosynthetic rate;stomatal conductance;intercellular CO2 concentration;transpiration rate
1 引言
近年来由于人类大量砍伐森林以及化石燃料的燃烧，导致CO2、CH4、氧化亚氮、氟利昂等温室气体排放过多，致使温室效应加剧。温室效应引起的以全球变暖为重要特征的气候变化已成为当今世界的重要环境问题之一。据政府间气候变化专门委员会(IPCC)第四次评估报告指出：全球平均地表温度在过去100a (1906-2005年)上升了0.74℃，而近50a的线性增温趋势达0.13℃/a，几乎是近100a增速的两倍[1]。这种增温趋势使得强降水和高温热浪的发生频率上升，导致很多粮食作物严重减产[2]。Battisti等[3]基于实验和模型分析结果指出，在生长季节，主要粮食作物每升高1℃造成直接减产2.5%～16.0%。在美国，生长季节温度每增加1℃，玉米和大豆的产量将下降约17.0%。在美国中部，每增加1℃，主要粮食作物如玉米、小麦、高粱和大豆等将减产5.3%[4]。而在亚洲地区，在CO2浓度不变条件下，水稻生长季节每升高1℃，产量将下降7.0%[5]。光合作用是对高温最敏感的生理过程之一，同时它与干物质生产密切相关，成为决定最终产量的重要因素之一。而水稻作为我国最主要的粮食作物，研究其在生殖生长期对高温的响应以及对光合作用的影响成为近年来热门的研究课题之一。
水稻生殖生长期包括孕穗期、开花期和灌浆期三个生育期。而这三个时期对于高温胁迫的响应各不相同。水稻孕穗期如受高温影响，会造成花器官发育不全，花粉发育不良，活力下降，水稻开花散粉和花粉管伸长受阻，导致不能受精而形成空粒。开花期遇到高温，花粉管尖端大量破裂，使其失去受精能力；扬花授粉时遇到高温，伤害花粉粒，使之降低活力。灌浆期遇高温影响，导致提前灌浆、灌浆速度加快，主要表现在秕粒率增加、实粒率和千粒重的降低上[6]。为了应对高温胁迫，水稻体内也会有相应的响应机制。张桂莲等[7]认为：在高温条件下，蛋白质水解加快同时合成速率下降，而且高温导致酶活性钝化，水稻易遭受热害；另一方面，高温还可使叶绿素分解，脱落酸、乙烯等物质分泌，导致叶色转黄叶片脱落。而有些蛋白质活性则会增加，这些渗透调节物质、活性氧清除系统和胞膜透性等生理生化特性可很好地评价水稻受到胁迫后的受损程度 [8]。其中，脯氨酸是水溶性最大的氨基酸，具有较强的亲水性。在植物遭受干旱胁迫时，脯氨酸的增加有助于细胞或组织的锁水，防止脱水。同时，它还是一种贮氨形式，可以防止游离氨的累积对植物造成损害[9]。丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的产物，也是细胞膜损伤程度的标志性物质。高温导致MDA 含量增加后, 会增加质膜相对透性，使植株体内氧自由基积累， 造成氧化胁迫[10-11]。超氧化物歧化酶有保护生物体免受活性氧伤害的能力，它能清除生物体内具有强烈毒性的超氧阴离子自由基。李健陵等认为[12]：经高温处理后SOD和POD酶活性、可溶性蛋白、脯氨酸、可溶性糖、MDA含量和相对离子渗透率等的变化趋势与前人研究结果一致[13-17]，表明高温使剑叶受损，影响其进行光合作用。而且进一步发现：受高温影响后乳熟期比抽穗期剑叶生理生化指标变化幅度更大，显示乳熟期比抽穗期剑叶对高温影响更敏感。郭洪雪等[18]通过研究高温胁迫对小麦幼苗生理生化指标的影响，得出SOD活性在一定温度范围内，随着胁迫温度的升高其活性增加；但是随着胁迫程度的逐渐增大，其增加越缓慢，到一定临界时间后减小；且胁迫温度越高临界时间越短。张桂莲等[19]发现细胞可溶性蛋白质在初期胁迫时其含量增加，而随着胁迫天数的增加含量下降。这可能是由于Rubisco 等表达增强引起可溶性蛋白质含量增加，而在高温胁迫后期，Rubisco 羧化酶活性下降，净光合速率下降，导致可溶性蛋白质含量也下降。同时还发现，丙二醛和细胞膜透性都随着胁迫天数的增加呈上升趋势。
近年来关于作物光合特性的研究很多，但大多集中在对某一时期的研究，并没有针对不同生育期做过对比。如王新忠等[20]研究拔节期高温胁迫对水稻光合生理指标的影响发现： SPAD在高温胁迫下，随温度升高其含量下降，且处理1-5天下降较明显；净光合速率在高温胁迫初期升高，而在随后的几天内下降但恢复常温后会回升。谢晓金等[21]研究了在抽穗期、灌浆期、蜡熟期三个时期不同温度高温胁迫对水稻干物质积累量、SPAD值、净光合速率的影响，发现胁迫温度越高、胁迫天数越长，上述指标下降越大。本文利用人工气候箱来模拟高温环境，研究不同生育期高温胁迫对两优培九净光合速率、气孔导度和蒸腾速率和胞间CO2浓度的影响，探讨不同生育期高温对其光合生理指标影响，为水稻高温热害研究提供理论基础。
2 材料与方法
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