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摘 要

玉米作为人类最重要的农作物之一，它是全世界总产量最高的农作物，也是人类维持生存的基本食物和主要的动物饲料原料。因此，玉米基因组信息挖掘和分析对于玉米功能基因组学的发展具有重要意义。HSF家族基因是植物特有的一类转录因子，在植物生长、发育及多种生理生化过程发挥着重要作用。植物热激转录因子是一种广泛参与和高度保守的植物应激反应成员，其在玉米相关实验中的作用和机制很少被研究。为更好地了解玉米HSF家族基因的生物学功能，本研究在前期对HSF的遗传特性 、基因结构及其耐热性功能反馈调节研究的基础上，采用生物信息学方法对玉米HSF家族基因进行一系列分析。然后实验将得出的玉米部分基因与玉米基因库中已查明的基因数据进行对比参照，并通过分子生物学手段对其在逆境胁迫响应、植物形态建成等过程中的功能和作用机制进行了初步的分析。

关键词：热激转录因子；玉米；生物信息学；抗逆性；保守结构域

Abstract: As one of the most important crops for humans, corn is the world"s highest-yield crop, and it is also the basic food for human survival and the main animal feed ingredient. Therefore, maize genome information mining and analysis is of great significance for the development of corn functional genomics. HSF family genes are unique transcription factors of plants, and play an important role in plant growth, development and a variety of physiological and biochemical processes. Among them, the plant heat shock transcription factor is a widely involved and highly conserved plant stress response member, and its role and mechanism in maize-related experiments are rarely studied. To better understand the biological functions of the maize HSF family genes, this study performed a bioinformatics approach to the maize HSF family genes on the basis of previous feedback regulation of the genetic characteristics, gene structure, and heat-tolerance of HSF. Series analysis. The experimental maize genome genes were compared with the identified genetic data in the corn gene bank, and their function and mechanism of action in response to stress, plant morphology, etc. were investigated through molecular biology methods. Preliminary analysis.

Keywords: Heat shock transcription factors; Maize; Bioinformatics; Stress tolerance; Conserved domain

目 录

1. 前 言 4

1.1研究玉米的意义 4

1.2 高温对植物的危害 4

1.2.1高温对植物的直接伤害 4

1.2.2 高温对植物的间接伤害 5

1.3.植物的抗热性 5

1.3.1植物抗热性的形态适应 5

1.3.2抗热性的生理适应 6

1. 4 .植物耐热的分子基础——热激转录因子 7

1.4.1热激转录因子的发现 7

1.4.2热激转录因子的结构与分类 7

1.4.3热激转录因子基因家族的功能 8

1.5展望 9

2. 材料与方法 9

2.1 植物HSF转录因子数据获取与鉴定 9

2.2 HSF保守序列的鉴定和分析 10

2.3 多序列联配、蛋白质保守序列对比和系统进化树的构建 10

2.4 HSF基因家族在不同物种中染色体区段的复制分析 10

3. 结果与分析 10

3.1玉米HSF转录因子家族的鉴定 10

3.2 HSF转录因子家族的进化分析 13

3.3 玉米HSF转录因子的保守基序分析 14

4. 讨论 18

参考文献 19

致谢 22

1. 前 言

1.1研究玉米的意义

玉米这一种粮食作物，在16世纪传入中国，已经种植了近500年^[1]。玉米的种植范围十分广阔，可以从南40度到北60度，甚至在低于海平面的洼地和海拔高达4000米的高原上都可以种植^[2]，并且玉米的单位面积产量潜力很大。玉米是我国重要的食品、饲料加工和工业原料作物，在国民经济和人民生活的发展中发挥着重要作用^[3]。然而,随着农业土壤养分资源约束不断加深,经济危机等自然灾害频繁发生,为确保国家粮食安全、稳定生产,就必须依靠现代科学的手段和技术,实施精准农业发展,科学作物生产,以满足人类对更稳定优秀的农作物的需求。

1.2 高温对植物的危害

在高温胁迫下，植物会遭受不同程度的损伤：例如生殖器官出现子房或花序脱落、雄性不育；茎干开裂；叶片出现死点，变成褐色，变黄^[4]等。高温对植物体的危害有两个方面，高温造成的直接伤害和高温导致的间接伤害。

1.2.1高温对植物的直接伤害

高温最先损害的是细胞的蛋白结构，很短时间内就会出现细胞受损现象，并且会从受高温影响的部位向其它未受干扰的部位蔓延传递，继而诱发症状的进一步恶化。可能原因如下：

1. 高温引起蛋白质的变性

高温胁迫条件会导致植物蛋白质的变性和凝结，最终导致植物细胞的损伤。蛋白质由共价键和非共价键组成，其主要结构通常由氢键连接，蛋白质二级结构或更高级的结构则涉及离子键、二硫键和其他连接方法，高温对蛋白质空间结构的破坏主要是由于二硫键等次级键的损坏，由氢键连接的蛋白质一级结构并不发生改变。在高温作用下，蛋白质的氢键和疏水键会发生断裂继而影响其空间构型，使二级和三级结构丢失，原有的生理活性和特点也消失，最终导致蛋白质的变性。

1. 高温引起细胞膜脂质的液化

细胞膜主要由脂类、蛋白质和糖类组成。质膜上的大多数蛋白质通过静电相互作用和非共价键如离子键与膜脂质相连，连接键的断裂会使脂质脱离束缚转化为液化小囊泡的状态，进而影响细胞膜的结构导致细胞膜的状态变化。细胞膜的损伤破坏了其本身的特性即选择通透性（细胞膜的结构具有半透膜的性质）和主动吸收的特性（细胞通过本身的某种耗能过程）。膜脂液化程度与脂肪酸的饱和程度呈负相关，如耐热藻类与野生藻类相比较，前者的饱和脂肪酸含量则较后者高。

1.2.2 高温对植物的间接伤害

植物在高温下蒸腾作用会增大导致细胞失水过多，然后影响代谢，这个过程是缓慢的，植物体出现异常的状态也是逐渐形成的。

1. 高温导致植物体的代谢不足

植物的生长代谢主要由呼吸作用与光合作用两大生理作用决定，两者各有不同的最适温度。一般情况下，后者的最适温度要低于前者。温度补偿点是决定不同温度在植物体代谢过程中发挥作用的重要依据，此温度下光合速率与呼吸速率的大小相等。若植物体所处的温度高于其温度补偿点，会导致呼吸作用的强度大于光合作用，就会加速对营养物质的消耗，造成植物体本身有机营养供应不足，若长期处于高温状态下，植物体就会因为长期处于饥饿状态而死亡^[5]。

1. 有毒物质的产生和积累

氧分压会随着温度的变化而变化，通常植物组织内的氧分压在高温状态下会下降，从而加强无氧呼吸的强度。无氧呼吸作用下植物体会产生乙醇、乙醛等有害物质并在体内大量积累。高温状态下的植物体其自身蛋白质的合成低于降解，游离NH₃等代谢产物也会大量产生，对植物体的组织和细胞造成伤害^[6]。

1. 高温状态下蛋白质被破坏

植物体内有起消化作用的细胞器是溶酶体，高温的环境会破坏溶酶体的结构，导致溶酶体内的水解酶类释放到细胞质；高温也会诱导细胞产生出一些特殊的水解酶类。这些酶类致使细胞内的大量蛋白质组分被降解。

1.3.植物的抗热性

1.3.1植物抗热性的形态适应

高温状态下植物的形态有明显的变化。例如，一些直立或卷曲的叶子可以减少太阳辐射的吸收面积；树叶和果实的表面通常覆盖着一层蜡或者是一些绒毛，它们不仅能反射阳光，还能减少光能的辐射吸收，避免树叶的热能过多。叶片气孔开度在高温下增加，蒸腾作用是降低植物体温的主要途径。植物叶片的颜色、方向和植物耐热性密切相关，其中淡色和黄绿色叶片具有抗热效应，它们能反射更多的光，避免叶片对光能的吸收过多。大白菜对高温的适应性较差，高温条件下，大白菜不产生皱缩反卷的现象，但叶片颜色会变浅^[7]。

1.3.2抗热性的生理适应

植物在漫长的进化过程中已经形成了一套有效的机制来保护自身不受高温的过多伤害。通常，这种改变是受遗传决定的。植物对高温的生理适应主要表现在以下几方面:

（1）细胞生物膜与耐热性：生物膜功能和结构与植物耐热性紧密相关。如果植物长时间处于高温状态，则等离子体膜的渗透性和损伤会显著增加^[8]。各种细胞器都会受到不同程度的破坏，各自的内膜系统会出现膨胀、渗漏或破损等症状。究其原因是因为膜脂发生过氧化，膜蛋白因为外界环境的改变而变性，膜脂流动性也因高温而变成液态。

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