水稻GRAS基因家族的生物学信息分析

论文总字数：19260字

摘 要

本文主要使用生物信息学方法，在水稻全基因组GRAS家族基因的结构、系统进化的相互关系、保守性结构域、在不同组织中基因的表达情况以及水稻的根茎组织对一些激素的响应情况和GRAS转录因子家族在水稻、短柄草、拟南芥和高粱中的亲缘关系等方面进行了详细的分析。总共在水稻鉴定出了60个GRAS类型基因，蛋白大小在137aa到977aa之间。染色体分布结果发现60条GRAS基因分布在水稻的10条染色体上，另外2条染色体上没有GRAS基因的分布。GRAS基因从基因结构上分析表明具有一定的高度同源性，而且均含有核心保守结构域。这些结果为水稻GRAS基因的克隆和生物学功能的研究奠定了坚实的基础。

关键字：水稻，GRAS基因家族，生物信息学，基因分析

Abstract: In the study, the structure, evolution relation, conserved motifs, tissue expression, and the response to root, stem tissue’s expression in some hormones and the homologous relationship of GRAS transcription factor family among rice, Brochypodium distachyon and Sorghum bicolor were researched by bioinformatics method. A total of 60 GRAS genes were identified in rice, protein amino acid number between 137aa to 977aa. Chromosome distribution found that these 60 GRAS genes distributed on 10 chromosomes in rice, the other 2 chromosomes without GRAS gene distribution. GRAS genes have high conserved motif on analysis of genetic structure, and each gene has a certain linear relationship. These results for the cloning of rice GRAS family genes and laid a solid foundation for the study of the biology function.

Keyword: rice, GRAS family genes, bioinformatics, genetic analysis

目 录

1 引言 6

1.1 GRAS基因家族的概念 6

1.2 转录因子的概念 6

1.3 GRAS基因家族的结构特征 6

1.4 GRAS基因家族的研究进展 7

1.5 研究的目的和意义 8

2 材料与方法 8

2.1 数据库的搜索 8

2.2 GRAS基因家族成员的鉴定 8

2.3 GRAS保守结构域的鉴定和分析 9

2.4 蛋白保守序列的比对和GRAS蛋白系统进化树的构建 9

2.5 GRAS基因家族所在染色体区段在不同物种中的复制分析 9

2.6 水稻不同组织中的GRAS基因家族表达分析和水稻根茎组织对不同激素的响应分析 9

3 结果与分析 10

3.1 水稻GRAS基因家族的鉴定 10

2.2 水稻GRAS基因家族的进化分析以及不同物种的GRAS基因家族综合进化分析比较 12

2.3 水稻GRAS家族蛋白结构域分析 14

2.4 水稻GRAS基因家族的染色体复制分析 16

2.5 GRAS基因家族在水稻分别与短柄草、高粱和玉米之间染色体复制情况的分析 18

2.6 GRAS基因家族在水稻的不同组织中表达模式的分析 20

2.7 水稻根茎组织中的GRAS基因家族在六种激素处理下的响应机制 20

结 论 23

参 考 文 献 24

致 谢 26

1 引言

1.1 GRAS基因家族的概念

GRAS基因家族是众多转录因子家族中的一员，人们已经在植物、动物和微生物上分离鉴定除了不同的转录因子，而它们DNA结合域的差异就是将这些转录因子划分为不同家族的依据。已经发现的转录因子家族有GRAS、WRKY、AP2/EREBP、NHR、MYB、HB等家族，其中GRAS家族为植物中所特有的基因家族。迄今为止人们已经在拟南芥、西红柿^[1]、水稻、玉米^[2]、烟草、矮牵牛^[3]等植物中均发现有该基因家族。

1.2 转录因子的概念

转录因子是一种被称为反式作用因子的DNA结合蛋白。从蛋白结构上看，转录因子大多数是由DNA结合域、转录调控域（包括激活区或抑制区）、寡聚化位点和核定位信号这四个功能区域构成的^[4]。这些区域既能与真核基因启动子区域的顺式作用元件相互作用，也可以与其他转录因子的功能区域相互作用，转录因子激活或抑制基因的表达就是通过这些相互作用来实现的^[5]。

1.3 GRAS基因家族的结构特征

GRAS基因家族的名称是由首批发现的GAI^[6]、RGA^[7]和SCR^[8]3个成员的特征字母组成的，通常包含400~770个氨基酸。由于核苷酸的排列顺序和长度的不同使得GRAS基因家族各成员之间存在很大差异。在GRAS家族蛋白结构中，N末端结构区域是主要变异的集中区域，而C末端结构区域则具有很高的同源性。其中两个由100个氨基酸残基组成的亮氨酸集中的区域是GRAS基因家族的标志性结构域，它们分别位于一个被称为VHIID基序的两侧。VHIID基序的名称是由几个氨基酸的单字母符号组成的，其中V为缬氨酸（Val），H为组氨酸（His），I为异亮氨酸（Ile），D为天冬氨酸（Asp）。VHIID基序存在于每一个GRAS基因家族的成员中，它们在自然界中是完全保守的，虽然已有证据表明其中的组氨酸和天冬氨酸可以被缬氨酸和异亮氨酸所替代^[9]。在大多数情况下，这两个亮氨酸集中的区域高度保守，这表明该基序在蛋白质之间的相互作用中起着重要的作用^[10]。在GARS家族蛋白结构中，位于第一个亮氨酸集中区域的前端是LXXLL序列，有研究表明LXXLL序列在类固醇受体共活化复合体与核受体的结合中起到介导作用[11]。位于第二个亮氨酸集中区域的有PFYRE和RVER基序，其中PFYRE基序与磷酸化有关。SAW基序则是位于C末端结构区域。GRAS基因家族的结构图解如下图所示：

图1：GRAS基因家族的结构图解^[10]

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