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摘 要

DUF936（Domain of unknown function 936）蛋白家族由功能未知的植物蛋白组成，蛋白长度约328个氨基酸残基。目前，关于玉米DUF936蛋白的研究未见报道。本研究利用生物信息学软件对玉米DUF936基因的结构、复制事件和表达模式等进行了详细分析。结果表明，玉米中有10个DUF936基因（ZmDUF936.1~ZmDUF936.10）。ZmDUF936家族未检测到片段复制或串联重复事件，可能是进化过程中基因家族成员丢失的结果。系统进化分析显示，ZmDUF936蛋白可分为两个亚族（Ⅰ和Ⅱ），并且其蛋白可能以物种特异性的方式进行了扩张。基因结构分析表明，ZmDUF936内含子/外显子结构不保守。结构域分析表明，ZmDUF936蛋白均含有DUF936结构域。亚细胞定位预测表明，ZmDUF936蛋白主要定位于细胞核或叶绿体中。保守基序分析表明，ZmDUF936家族成员的基序分布差别较大。该家族基因主要在多组织器官混合样品中表达。此外，根据蛋白互作信息，推测玉米DUF936蛋白可能与玉米的生长发育密切相关。这些结果将有助于DUF936基因功能的进一步研究。

关键词：玉米，DUF936基因，生物信息学，系统发育分析，表达分析

Abstract: The DUF936 (Domain of unknown function 936) protein family consists of plant proteins of unknown function. The protein lengths of these proteins were approximately 328 amino acids. So far, the function of maize DUF936 proteins has not been reported. In this study, bioinformatics softwares were used to analyze the gene structure, duplication events and expression patterns of maize DUF936 genes. Results showed that there are 10 DUF936 genes (ZmDUF936.1~ZmDUF936.10) in maize. No fragmental duplication or tandem duplication events were detected in ZmDUF936 family, probably because loses of gene family members during evolution. Phylogenetic analysis indicated that ZmDUF936 proteins could be divided into two subfamilies (I, II) and might have expanded in a species-specific manner. Gene structure analysis indicated that the intron/exon structures of ZmDUF936 genes were not conserved. Conserved domain analysis showed that the ZmDUF936 proteins all have the DUF936 domain. Subcellular localization prediction suggested that the ZmDUF936 proteins were mainly localized in the nucleus or chloroplast. Conserved motif analysis showed that the motif distribution in ZmDUF936 proteins was quite different. ZmDUF936 genes were mainly expressed in the multiple tissue-mixed sample. In addition, according to protein interaction information, it was speculated that maize DUF936 proteins might be involved in maize growth and development. These findings will help to further study the biological function of maize DUF936 genes.

Keywords: maize, DUF936 gene, bioinformatics, phylogenetic analysis, expression analysis

目 录

1 前言 3

2 材料与方法 4

2.1 基因家族成员的鉴定 4

2.2 染色体分布与复制事件 4

2.3 系统发育分析 4

2.4 基因结构和蛋白保守序列分析 4

2.5 基因表达和蛋白互作分析 4

3 结果与分析 4

3.1 玉米DUF936基因基本信息 4

3.2 玉米DUF936基因的染色体分布和复制事件 7

3.3 玉米DUF936蛋白系统发育分析 7

3.4 玉米DUF936基因结构和蛋白保守序列分析 8

3.5 玉米DUF936基因表达分析 10

3.6 玉米DUF936蛋白互作分析 11

讨 论 16

参考文献 18

1 前言

DUFs（domains of unknown function protein families）是功能未知的蛋白家族，其蛋白结构中至少包含一个DUF结构域^[1]。目前，在Pfam数据库中大约有3700个DUFs，占已知蛋白质家族总数的25%左右^[2]。DUFs普遍存在于所有生物中。约9％的DUFs存在于生命的所有领域（细菌、古细菌和真核生物），约43％的DUFs仅存在于细菌中，约3％的DUFs仅存在于古细菌中。此外，还有约19％的DUFs只能在真核生物中检测到，目前已发现超过1500个此类蛋白^{[3, 4]}。近年来，关于DUFs的研究已有较多报道。例如，拟南芥DUF640基因LSH1依赖光敏色素介导调控拟南芥的生长发育^[5]、小麦TaSRHP的超量表达可以增强拟南芥对盐胁迫的耐受性^[6]、水稻DUF500基因沉默增强了水稻对白叶枯病抗性^[7]等。这些研究表明，DUFs在植物中具有重要作用。

DUF936蛋白是DUFs的成员之一，该蛋白仅存在于植物中。目前，在水稻^[8]、小麦^[9]、大豆^[10]、三叶橙^[11]、刚竹属^[12]等植物中均发现了DUF936蛋白。其中，在模式植物水稻中有9个DUF936基因（OsDUF936.1~OsDUF936.9），它们编码的蛋白均含有DUF936结构域。水稻DUF936蛋白的系统发育分析表明，该蛋白分为四个亚族（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ），说明水稻DUF936蛋白可能具有多种功能。为揭示水稻DUF936蛋白的功能，研究人员对OsDUF936基因进行研究。结果表明，在盐胁迫和干旱条件下，OsDUF936.1、OsDUF936.4和OsDUF936.9基因的表达水平显著下降，而OsDUF936.3、OsDUF936.5和OsDUF936.6基因的表达水平则显著上升。OsDUF936.2基因在干旱条件下，其表达水平显著上升，但在寒冷条件下则下降。在各种胁迫和ABA条件下，OsDUF936.7和OsDUF936.8基因的表达水平大致恒定。据此，研究人员推测OsDUF936.3、OsDUF936.5、OsDUF936.6基因的超量表达可能增强了水稻对盐胁迫的耐受性。在此研究基础上，研究人员在大肠杆菌中过表达OsDUF936.3、OsDUF936.5、OsDUF936.6三个基因并检查重组体对的各种胁迫的抗性，最终发现，OsDUF936.6的超量表达增强了大肠杆菌的耐盐性。

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