论文总字数：15050字

摘 要

以淮麦为材料，在水培条件下设置铝胁迫环境，研究在钙离子的缓冲下根系的伸长，小麦根和小麦叶中的部分活性酶（如氧化类、过氧化类、超氧化类霉和还原酶等），其光和色素的的变化。以及逆境胁迫条件下蛋白质的质与量的变化，各种图谱的建立与整体分析，以及对功能蛋白的整体分类。结果表明，钙离子的增加对铝胁迫有了明显的缓解，但是，通过对各个实验组之间的分析可以得知，在添加钙源的环境下，小麦的根长并不是随外源钙浓度的增大而变长，而是存在一个峰值。说明一定有一个最适最低钙浓度使小麦幼苗生长。铝和钙离子竞争细胞壁上的阳离子结合位点，刺激与生长相关的蛋白分泌导致蛋白表达发生改变。

关键词：铝胁迫，小麦，钙离子，蛋白表达

Abstract：Using Huaimai as material, the aluminum stress environment was set under hydroponic conditions to study the elongation of roots under the buffer of calcium ions, the difference of root and leaf phenotype, root and leaf superoxide dismutase (SOD), peroxidation. The establishment and overall analysis of hydrogenase (CAT), peroxidase (POD), chlorophyll and differentially expressed whole protein profiles, as well as the overall classification of functional proteins. The results showed that the increase of calcium ion significantly relieved the aluminum stress. However, it can be seen from the analysis between the experimental groups that in the aluminum toxicity environment, the root length becomes longer as the concentration of exogenous calcium increases. There is an optimum minimum calcium concentration for the growth of wheat seedlings. Aluminum and calcium ions compete for cation binding sites on the cell wall, stimulating growth-related protein secretion leading to altered protein expression.

Keywords： aluminum stress, wheat, Calcium ion, protein express

目 录

1 前言 4

2 选材与方法 6

2.1 材料 6

2.2 测定方法 7

2.2.1 小麦相关生物量的测定 7

2.2.2 小麦生理指标的测定与方法 7

3 实验结果与分析 7

结 论 13

参 考 文 献 14

致 谢： 17

1 前言

地壳中元素含量丰富，铝元素是其中之一^［1］，其含量丰富，在地壳所含的所有元素中位居第三。作为土壤矿物成分的主要元素之一，铝元素的不稳定性，导致其在土壤中以常复杂的形态存在。一般情况下，在土壤中铝元素的存在状态主要分为固相状态和离子状态：固相状态主要包括以矿物（硅酸盐）和氧化物（氧化铝或水合氧化铝）的形式存在于土壤中，这种情况对生物体而言几乎没有什么毒害作用。土壤酸化使土壤呈酸性条件时，固态的铝就会变成离子铝，对生物体产生毒害。在土壤酸性条件下，铝在土壤中的金属元素主要是以离子的形式存在，所以植物的根部成为了最先受害的器官。其中，根生长受抑制是植物受到铝毒害的主要症状之一^［2-4］。有相关研究证明，玉米^［5］根系置于铝胁迫环境下30min，其根的生长就受到了明显的抑制。根部的伸长主要通过根根尖细胞的分裂，以及细胞的伸长来实现^［6］。大量的铝离子聚集在根细胞壁上，必然会导致根尖细胞代谢紊乱，并丧失部分甚至全部的功能。

根尖细胞壁的组成部分，比如各种由植物多糖和蛋白质，组成的重要成分（木质素等），由于条件的剧烈变化而导致了根尖细胞壁组成的变化等。这些变化抑制根的生长，其中表现有：根部细胞刚性减弱，细胞伸长抑制等^［7-8］。种种子那个装都造成根部对水分和养分吸收情况越来越弱^［10］。且铝胁迫下纤维素的含量和排列顺序均发生改变，造成细胞壁无法调控生长的方向［11］；木质素作为植物细胞次生壁的主要成分，以共价键的形式存在，其工作机理是与细胞壁上的多糖成分交联，以此形成稳定的结构，来很好的维持细胞壁机械性能，同时增强了细胞壁的抗降解能力。当根尖受到铝离子胁迫时^［12］，根尖细胞的木质素含量会表现为不同程度的增加，所以根生长受到抑制也收到着木质素的积累影响。这个原理主要是理由于铝胁迫条件下，一些代谢相关酶的活性收到了剧烈的影响，代谢中间产物含量的变化巨大啊，从而导致木质素大量合成，根尖细胞壁也因此开始了向木质化的转化。当木质素逐渐渗透到细胞壁中，并以此填充于细胞，这样就加强了细胞壁的硬度，像一层外壳一样包裹在细胞外面。这层壳也注定成为了细胞伸长的最大障碍，也是阻止细胞伸长动力（膨压）的最大障碍，最后限制了细胞的伸长^［10］。

有另外的研究发现，在逆境铝胁迫条件下，胼胝质也会有很大的聚积。一般情胼胝质的作用,是将细胞和细胞之间粘在一起，防止相邻的细胞松弛脱落，但是在逆境铝环境的胁迫下，有铝是无铝条件下铝含量的10倍不止^［13］。如此像这般，必然会导致其细胞壁变厚。这样，就导致了细胞可塑性降低^［14］。如是，也就抑制了细胞的生长^［15］。Silva^［14］等对黑麦材料的胼胝质在铝胁迫逆境下进行研究，发现一般情况下和经24h处理后的情况下，胼胝质的分布发生了明显的变化。尤其是，根尖分生区胼胝质含量明显高于根部的其他区域^［16］，而且主要积累于根尖分生区。由此可知道，造成小麦根尖细胞壁弹性降低，同时使根的伸长迅速受到抑制这些不良反应，铝胁迫罪魁祸首。胞间连丝形成了根部细胞中的物质从一个细胞进入另一个细胞的通路，在物质运输和信号传递中，起到了重要的作用。Jorge和Meonssi^［17］等研究认为铝胁迫诱导的，胼胝质的过量积累，引发胞间连丝阻塞，信号转导因此也不畅，下游物质营养不能供给，进而抑制了小麦根部的伸长生长。后来Horst^［18］等总结认为逆境下，胼胝质的累积增多，因而共运输途径不断受到阻塞，也同时阻塞了根尖皮层细胞质体外运输的途径。

植物的细胞壁有大分子构成，比如纤维素等。 Teroaka^［19］等研究发现，小麦根尖细胞在铝胁迫下，细胞壁纤维素含量变少，排列方向也发生巨大的变化，本来是垂直于细胞方向，却生长成了与细胞生长平行的方向，根尖细胞注定会变得肿胀，进而发现，根生长也受到了抑制^［20］。根部细胞壁的结构，物质的含量比例等发生的改变，让细胞壁的可塑性降低，不利于根的伸长。半纤维素，细胞壁的重要组成成分。其机理是，用氢键连接纤维素，形成了坚硬的的网络。一些实验通过对南瓜^［21］、小麦^{［22、23］}、荞麦^［24］以及水稻^［25］的研究发现，经过铝处理后，小麦根尖细胞壁半纤维素含量显著升高，而且主要累积于根部0-10m处^［22］，但是在10-22mm处则无显著变化^［23］。果胶，一种细胞壁中存在的，重要的基质多糖。是初生壁的主要成分，其作用在于在控制细胞壁的多孔性。细胞壁果胶的空洞合成，成为铝的主要据留位点^［21］。Li等^［24］认为，在铝处理后，不同耐铝型荞麦品种的果胶含量均可以提高。但是果胶含量降低，其为铝在细胞内滞留的位点也会相应降低。另外有相关研究发现，逆境铝胁迫诱导的根尖细胞壁果胶含量的升高，就会拥有更多铝离子在植物体内的滞留位点。铝的存在，必然降低其分解代谢。

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