高温下不同湿度对草莓苗期光合特性和气孔特性的影响

高温下不同湿度对草莓苗期光合特性

和气孔特性的影响

陈宇航

，China

Abstract：The strawberry variety “Hong yan” was used as the experimental material for research .The experimental design has three groups of different humidity treatments under high temperature conditions (up to a maximum temperature of 44°C), with relative humidity of 50% ± 5% (low humidity), 70% ± 5% (mid-humidity), and 90% ± 5% ( High humidity) and a set of control under normal temperature and humidity conditions.Tests are processed continuously for 12 days to study the effects of different humidity treatments on photosynthetic characteristics and stomatal characteristics of strawberry at seedling stage.The experimental results show: (1) the high temperature and high humidity seriously damage the growth of strawberry and lead to the death of the strawberry. (2)High temperature makes the light saturation point (LSP) of strawberry significantly increase, and high temperature has no obvious effect on other light response curve parameters.（3）Compared with the control, there was no significant difference in the photosynthetic rate between HTMH and HTLH. HTMH resulted in a significant increase in leaf stomatal conductance (Cond), intercellular CO2 concentration (Ci) and transpiration rate (Tr) but the stomatal limit value (Ls) was significantly reduced.The effects of HTLH on the four parameters did not reach significant levels.(4)High temperature reduced the Fo and increased the Fm, and resulting in a significant increase in the Fv/Fm and the Fv/Fo.(5)Stomatal density of strawberries increased significantly at high temperatures.The stomatal length and width of strawberries have a tendency to increase under HTMH.Strawberry's stomatal length and width have a tendency to decline under HTLH.The results of this study indicate:The different humidity on gas exchange parameters and stomatal characteristics in photosynthetic characteristics at high temperature makes a certain influence.The change of stomatal characteristics under HTMH has positive significance for the blade adapting to the high temperature and humidity environment.

Key words: strawberry;high temperature;humidity;Photosynthetic characteristics;stomata characteristics.

草莓（Fragaria ananassa Duch），蔷薇科草莓属多年生草本双子叶植物^[1]。草莓喜阴，其株高一般在10~20厘米并且全株多有柔毛。作为一种生命力旺盛的植物，草莓在我国各地都有种植，是我国最重要的浆果之一，早在2003年我国草莓面积就已达8.2万公顷，产量和栽培面积在浆果中仅次于葡萄^[2]。草莓是一种极具经济潜力的水果作物，由于其颜色鲜红，口感酸甜可口，且具独特香气，故深受人们喜爱，尤为儿童们所喜好，所以，草莓作为经济作物拥有很强竞争力。草莓还含有丰富的糖类^[3]、多种维生素及各种果酸，100克草莓中含维生素C达35毫克，为苹果的6倍。此外还含磷、钙等矿物元素并有促进食欲，帮助消化的功效，素有“水果皇后”之称。因而加强对草莓的研究，有利于发展新的经济型农作物，丰富家庭菜篮子的内容，提高人们生活品质。

光合作用是绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水并产生有机化合物释放氧气的过程^[4]。影响植物光合特性的因素很多，光源是光合作用中能量的直接来源，光源的强弱及光质的不同能直接作用于作物生长与光合特性。因此，前人做了大量关于光强与光质对植物光合特性的影响的研究^[5-11]。在光强方面，刘永^[5]等人研究了不同光强下草莓的生长情况，认为过高的光强妨碍光合作用而过低的光强不利于光合作用的进行。同时，还有研究指出不同光强处理会对植物的叶片产生影响，光强较弱时叶片的海绵组织与栅栏组织变薄，叶绿素与类胡萝卜素总含量升高，但是叶绿素a与叶绿素b的比值下降^[6]。在光质方面，一般认为不同光质具有的能级不同，对植物的生长发育及光合作用产生不同的影响^[7]。人们认为主要影响作物光合特性的是红光与蓝光，当红光与蓝光的比例协调时（大致比值为3:1），净光合速率（Pn）、气孔导度(Cond)、胞间二氧化碳浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)可以达到作物最优水平；当比例失调时各个参数则随之减弱^[8]。

叶片是作物进行光合作用的主要器官，叶绿素含量是影响光合作用的重要因素。叶绿素的产生与数量是植物能否利用光能的关键，它主要受到环境因子的制约，包括温度、湿度^[12-15]、水分^[16,17]、盐度^[18,19]、各类有机物质^[20-23]等环境因素。同时，叶绿素荧光又与光合作用中各个反应过程密切相关，任何逆境对光合作用各过程产生的影响都可以通过植物体内叶绿素荧光诱导动力学变化反映出来，因此，叶绿素荧光参数可以作为逆境条件下植物抗逆反应的指标之一^[24]。植物光合特性研究不能忽视叶绿素的相关指标及气孔相关内容。研究分析表明高温对植物的生长、光合特性及气孔特性等都有胁迫作用^[12,25]，有研究指出高温胁迫时间越长净光合速率和气孔导度下降越明显^[25]，但是适宜的湿度（相对湿度在70%左右）对高温胁迫有一定的缓解作用，过高或过低的湿度对高温胁迫的缓解作用不大^[12]。朱雨晴等^[26]研究了高温高湿对葡萄的叶片气孔与光合特性的影响，他们认为过高的温度与湿度会大幅度的降低葡萄的蒸腾速率、气孔导度和净光合速率。低温则会对作物的生长产生光抑制的现象，导致作物的光补偿点降低，光合速率下降^[27]。水分胁迫对作物的叶片气孔的影响较大^[16]，叶片气孔的长度、宽度、气孔开张度和开张比都随水分胁迫的增强而减小且胁迫时间越长，减小的幅度越大。郁怡汶^[17]等研究了水分胁迫对草莓光合特性的影响，水分过高不利于叶绿素的生成从而光合作用下降，而干旱限制了植株气体交换，改变了光合日变化，降低了光饱和点并增加了光抑制。通常情况下，高温与干旱呈复合胁迫，这种胁迫会使植物的光合速率和叶片光化学效率大大降低，气孔减少，危害植物的生长^[24]。还有一些研究是关于盐类胁迫的影响，李青云等^[19]研究了钠盐与钙盐胁迫对草莓光合作用的影响，认为盐胁迫危害草莓光合作用，使得草莓植株渗透压变大，生物产量、叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率和气孔导度明显下降，并且钙盐的危害程度要大于钠盐的危害程度。关于有机物质影响草莓的光合特性，齐永志^[20]研究了对羟基苯甲酸对草莓的影响，得出了草莓的叶绿素a，叶绿素b和类胡萝卜素由于受到对羟基苯甲酸的胁迫而降低的结论。总之，高温胁迫、水分胁迫、盐类胁迫以及有机物质胁迫等都会影响植物的光合特性和叶绿素的含量，使叶片气孔特征发生变化。

迄今为止，关于草莓光合特性的研究主要集中在光源的研究，同时也涉及其它一些环境因素的研究（如高温干旱、高盐等）。草莓育苗的过程中经历夏季高温多湿天气，高温多湿天气对草莓苗的生长有何影响，鲜有报道。本研究通过人工控制试验模拟自然高温条件下不同湿度，研究高温下不同湿度对草莓光合特性和气孔特性的影响，为探明夏季高温多湿环境对草莓幼苗生长的影响提供科学依据。

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