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目 录

1 引言 1

2 材料和方法 1

2.1 实验介绍 1

2.2 光合参数测定 2

2.3 小麦产量 2

2.4 数据分析 2

3 结果与分析 2

3.1 各项参数变化 2

3.1.1 净光合速率 2

3.1.2 气孔导度 3

3.1.3 胞间CO₂浓度 3

3.1.4 蒸腾速率 4

3.2 产量 5

4 讨论 6

4.1 增温对冬小麦的影响 6

4.2 渍水对冬小麦的影响 7

4.3 总结 7

4.4 应对措施和展望 8

参考文献 8

致谢 11

花期渍水和高温对冬小麦生长发育的影响

张鑫

, China

ABSTRACT: Under the background of global warming, temperature waterlogging on winter wheat in eastern China a greater threat, the use of pot manner in the Agricultural Station of NUIST. Setting the control group and were treated warming, waterlogging group, warming Waterlogging two-factor treatment groups. And Yang wheat 13 flowering of physiological and biochemical parameters (net photosynthetic rate, stomatal conductance, CO₂ concentration intercellular, transpiration rate) analysis, the results show that: Yang wheat 13 net photosynthetic rate of 13 have a certain decline. And after a long process: decreased stomatal conductance, intercellular CO₂ concentration was increased, decreased transpiration rate. And prolonged growth in the face of adversity, one thousand decrease in the number of winter wheat. As can be seen in wheat after flowering, warming wheat waterlogging would affect the accumulation of photosynthesis itself but also reduce wheat production. It is therefore recommended winter wheat flowering stage and later stage growth, good drainage and measures to prevent warming, reduce such meteorological disasters caused by winter wheat production at risk.

Key word: Winter wheat, high temperature, waterlogging, photosynthetic parameters

1 引言

长江中下游地区是我国的主要粮食产区之一，高温和渍水对长江中下游地区的冬小麦生长影响巨大，在全球变暖的背景下，这类气象灾害也严重限制了冬小麦品质及产量^[1]。

为了改善小麦产量和品质，国内外研究人员对此都有大量研究。如：Fan Y等人^[2]对扬麦13和烟农19进行了夜间增温处理，探明在较暖的春季，增温处理对冬小麦粮食产量影响较小。吴进东^[3]等为了探明花后不同时期，短暂的高温、渍水逆境对黄淮南部麦区和长江中下游麦区冬小麦品质的影响，用冬小麦烟农19作为实验对象，通过盆栽实验来模拟高温渍水的逆境环境。得出结论：在长江中下游地区，花后增温、渍水、增温 渍水的双因子逆境均会对冬小麦的品质造成严重影响，并且增温也加重了渍害威胁; 同时增温、渍水在冬小麦的籽粒形成期带来的威胁都比它在乳熟期的威胁大；吴晓丽^[4]等人对2011-2013年以川麦104和内麦836为材料，明确不同生育期渍水对小麦光合特性及籽粒灌浆的影响；石姣姣等人^[5]认为在越冬期内，小麦光合作用因为受到低温的可逆抑制，增温反而可以改善这种抑制作用，从而提高小麦的光合作用。在孕穗期内，增温处理虽然能够提高小麦的光合速率，但是同时也提高的呼吸速率，并且认为对强弱光的利用能力和潜在光合速率下降，均不利于小麦在该时期内的产物合成和积累。姜东等人^[6-7]在研究渍水对小麦物质积累运转的过程中发现，土壤渍水后会影响作物的生长发育和品质产量，渍水逆境通过降低小麦的叶片光合能力还有其中的叶绿素含量^[8]，从而导致冬小麦叶片早衰发黄，植株干物质降低，氮素的积累运转变慢。谭维娜^[9]等人研究发现，渍水使得小麦旗叶内部的光合组织被破坏，使小麦光合作用的能力被抑制，光合电子之间的传递受到阻碍，一系列变化导致光合速率下降，并且最终造成植株干物质积累衰弱、冬小麦产量下降。

在当前暖冬频发的环境下，异常天气往往是交错多变的，在华东地区，高温渍水的灾害性天气可能同时来临，在冬小麦花后期以及后面的成熟阶段，这类灾害性天气对冬小麦最终产量影响更为显著^[10]。渍水使得冬小麦根系活力下降，难以吸收土壤中的水分和养分，同时造成了叶片早衰，光合作用及其他生理功能的抑制；同时，高温^[11]加速小麦水分的丧失，容易使蛋白质变性，让叶绿体生物合成能力降低，减少绿叶的面积，同时缩短灌浆期，使得小麦最终减产。国内外学者对冬小麦在不同阶段受到逆境因子影响的研究还较少。本实验通过对扬麦13在高温渍水条件下的净光合速率、气孔导度、胞间CO₂浓度以及蒸腾速率进行测定，结合最终作物产量，揭示了高温渍水胁迫对冬小麦产量形成的影响。也希望能为冬小麦在不同发育阶段受到高温、渍水威胁后，生理生化指标会发生什么样的变化，以及最终产量变化趋势提供科学依据。

2 材料和方法

2.1 实验介绍

实验于2014年11月~2015年6月在农业气象试验站内进行，选用的品种为扬麦13。扬麦13作为中早熟型冬小麦，长势旺盛，灌浆速度快，耐湿性和耐寒性较好。本实验通过盆栽的方式，使用正常生长的冬小麦作为空白对照组（CK），在开花期，对实验组的冬小麦进行渍水和增温处理，增温组控制增温2℃，分别增温处理3天（T3），增温处理6天（T6）。渍水处理实验组，分别是渍水3天后除去土壤表面积水（W3），渍水处理6天后除去土壤表面积水（W6）。以及同时增温渍水处理的而且在3天后恢复（TW3）,同时增温渍水处理而且在6天后恢复（TW6）。每个处理组都设置三个重复实验。

2.2 光合参数测定

小麦产量与其苗期的叶片光合速率有明显相关性，而且在开花期的光合速率与最终产量之间也存在及其显著的正相关性，因此，选择在小麦的开花期测定光合速率。本实验采用便携式光合测定仪（LI-6400，USA）测定小麦旗叶在开花期的净光合速率，气孔导度，胞间CO₂浓度以及蒸腾速率。设置光强为1100μmol m^-2s^-1。

2.3 小麦产量

分别在各个实验组中选取长势均匀的小麦植株，并且统计每个组分的千粒重。

2.4 数据分析

使用EXCEL做图表分析

3 结果与分析

3.1 各项参数变化

3.1.1 净光合速率

从各个实验组的净光合速率分析（图1），开花期的小麦净光合速率在第1天均比其他处理组分高。

在第3天的时候，与CK做对比，在增温处理下，冬小麦净光合速率平均下降24.4%；渍水胁迫平均下降11.8%；双因子胁迫平均下降51.9%。在第7天的时候，净光合速率T6（下降30.84%）lt;W6(下降44.32%)lt;双因子胁迫TW6（下降103.19%）。在相同时间下对比可以发现，双因子胁迫对冬小麦净光合速率影响最大。花后期的时间段内，在短期胁迫中增温对扬麦13净光合速率的影响大于渍水对它的影响。并且在长期的双因子胁迫之后，TW6处理组在第七天旗叶枯黄，净光合速率下降异常。可以看出，在长期胁迫之后，双因子胁迫对扬麦13会造成更大的伤害。也可以从时间段看出，扬麦13是具有一定的耐受适应性。

图1 各实验处理净光合速率

3.1.2 气孔导度

在前人的研究中，气孔导度是光合作用的重要限制因子之一，在正常状况下，气孔导度与光合作用和蒸腾作用有直接关系^[12-13]，但同时，也有学者认为气孔导度的变化不总是和农作物的光合作用是时刻保持一致的^[14]，气孔导度的变化会和作物的叶片衰老有密切关系。

在本实验中，气孔导度下降的趋势和同时期内净光合速率呈现显著相关。在第三天的时候，增温胁迫下扬麦13的气孔导度平均下降30.0%；渍水条件下，平均下降15.4%；而双因子胁迫下气孔导度平均下降57.6%。由此看出，扬麦13在花后期的短期胁迫下，对气孔导度的影响程度，双因子胁迫gt;增温胁迫gt;渍水胁迫。当到第七天的时候，气孔导度T6与CK相比下降43.57%，W6下降61.82%，TW6下降91.74%。同样与净光合速率下降趋势契合，并且也是在长期胁迫处理中对扬麦13影响程度，双因子胁迫gt;渍水胁迫gt;增温胁迫。

图2 各实验处理气孔导度

3.1.3 胞间CO₂浓度

胞间二氧化碳浓度是探究植被光合作用过程中经常用到的指标之一，尤其是在分析植物的气孔限定因子中。作为判断植物是光合速率变化主要的原因和判断这是不是气孔因素的重要依据。前人文献指出^[15]该参数与其他因子之间关系时错综复杂的，它的大小也取决于叶片周围的二氧化碳浓度，气孔导度，叶肉导度还有叶肉细胞的光合活性。但是在本次试验中，胞间CO₂浓度并不稳定，更可以从净光合速率上看出处理组的叶肉细胞光合活性都有下降，这可能致使胞间CO₂浓度的偏高。

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