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目 录

1 引言 1

2 材料与方法 2

2.1 实验材料与地点说明 2

2.2 实验设计与测量取样 3

2.3 光合作用与荧光参数的测量 3

2.3.1 光合作用的测量 3

2.3.2 叶片光适应的测量 3

2.3.3 叶片的淬灭测量 3

2.4 数据统计分析 3

3 结果与分析 3

3.1统计分析结果 3

3.2 N、P添加对荧光特性的影响 4

3.2.1 Fv'/ Fm' 4

3.2.2 量子产量：ΦCO₂与 ΦPSⅡ 5

3.2.3 淬灭分析：qP与qN 6

3.2.4 ETR 7

4 结论与讨论 8

4.1 结论 8

4.2 讨论 8

参考文献 10

致谢 12

N、P添加对高寒草甸两种典型物种荧光特性的影响

张青华

, China

ABSTRACT: Under the background of climate change, it is very important to understand the mechanism of nitrogen and Phosphorus Additions on the fluorescence characteristics of species. In this project, nitrogen and phosphorus additions were applied to four treatments: CK, N , N P and P . Chlorophyll fluorescence parameters were measured in the growing season for two consecutive years by field measurement and variance analysis. Three factor ANOVA analysis showed that the effects of nitrogen and Phosphorus Additions on fluorescence characteristics were different from species, years, treatments and their interactions. For parameters PSⅡ, PhiPS2, qP and qN, there are significant effects in treatments, species, year and species * treatments. Compared with control group, P and N P treated plants had higher ETR,ΦPSⅡ and qN, while P , N and N P treatments have higher qP than the control plants. The results showed that the study of the fluorescence characteristics of meadow species should be based on species, and the results of this study will help to understand the response mechanism of alpine meadow plants to global change.

Key word: Chlorophyll fluorescence; nitrogen and phosphorus addition; analysis of variance

1 引言

自从20世纪初，在工业革命和全球气候变化双重影响下，大气中的氮(N)沉降开始不断增加。国内研究者白雪^[1]等人认为，随着有效氮（可利用性氮）的不断增加，陆地生态系统更容易受到P元素等的影响。而且LeBauer^[2]等人研究表明，世界上大部分的陆地生态系统主要由氮和磷共同限制。尽管众所周知N和P是影响植物生长发育的重要营养元素，但是人们对叶绿素荧光特性对N/P添加的响应仍然知之甚少。IPCC评估报告^[3]中指出，曾被认为是地球第三个极地的青藏高原，其作为地球上最大的高山草甸之一，一直在经历“远远超过全球平均水平”的全球变化，如大气氮沉降。据Tian^[4]等人的研究，青藏高原的湿润氮沉降大约为6.96–7.55 kg N hm^-2 y^-1。因此，随着全球氮沉降继续不断地增加，又考虑到高海拔地区低温造成的相对缓慢的矿化速率，明确高寒草甸典型物种在叶绿素荧光特性上对氮、磷添加的响应机制至关重要。这些研究结果对于预测未来全球变化对高寒草甸生态系统的影响具有重要价值。

国外对氮、磷添加处理如何影响荧光特性以及植物光合作用的研究有很多，但研究大多集中在氮添加对生态系统碳平衡的影响上^[5]。尽管如此，Reich^[6]等人认为，在很大程度上，氮、磷添加对植物叶绿素荧光特性的交互影响仍然是未知的，尤其对于高寒草甸典型物种^[7]。已从Oleksyn^[8]等人的研究中了解到，添加限制性养分（如氮或磷）会增加植物器官获得其他限制性养分的吸收。而且对于高山草本植物，Maughan^[9]等人认为，在减轻营养限制之后，叶片固定CO₂的能力会得到提升，也就是说会影响到量子产量指标ΦCO₂。而国内学者则更多地集中在了农业科学领域，虽然存在着大量关于农作物光合作用和荧光特性的研究，却很少有研究涉及到高寒草甸典型物种的荧光特性。例如，李植^[10]等人的大田试验研究结果表明，在间作遮荫处理下，大豆可以通过提高量子产额效率来减少暗呼吸的消耗；杨丹霞^[11]等人的结论表明，实际光化学效率ФPSⅡ和非光化学淬灭系数qN随着光强的变化而有所不同。

叶绿素荧光是指叶绿素在可见光光照刺激下发出的一种棕红色光，其波长通常比相应的吸收光波长要长。在叶绿素荧光理论基础之上，衍生出了以叶绿素荧光为探针的叶绿素荧光分析技术。因为叶绿素荧光探针技术具备快速易测定和不损害植物的特点，如今该项技术在探测叶绿素荧光特性方面发挥着重要作用。众所周知，氮元素（N）、磷元素（P）是叶片叶绿素分子的组成营养元素。叶绿体的氮含量占植物叶片中氮含量的绝大部分，是影响植物叶绿素荧光特性的重要营养因子。Evans^[12]认为，叶绿体中的氮元素主要的功能是用于碳的同化、电子转移、光能的捕获以及相关蛋白及酶的合成。刘福妹^[13]等人认为，在光合作用中，氮构成了众多的有机化合物，是在生态系统中影响植物生长发育的养分元素之一。萧浪涛^[14]等人的研究表明，磷不仅参与植物叶绿素荧光能量的转化、传递，还在光合中间产物形成、运输中发挥着重要作用。袁继存^[15]等人认为，植物在缺磷时，荧光参数F_o（初始荧光）、F_m（最大荧光）、ETR（电子传递速率）以及ΦPSⅡ（光量子产量）等都会降低。综上所述，无论是氮素还是磷素都对植物叶绿素的荧光特性存在着影响。然而，高寒草甸典型物种的荧光特性究竟主要是由N限制还是由P限制，以及不同物种的荧光特性对N/P添加的反应是否会有不同，这些都仍是未知的。探究高寒草甸典型物种的荧光特性对N/P添加的响应，是参数化草甸植物生长模型的必要条件，同时也是阐明植物对氮/磷添加的生长反应差异性的生理基础。因此研究氮素、磷素添加对植物叶绿素荧光的影响已经受到越来越多的关注。

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